Enzima que cataliza la desaminación de la citidina, formando uridina. EC3.4.4.5.
Nucleósido de pirimidina que está compuesto por la base CITOSINA unida a la RIBOSA, que es un azúcar de cinco átomos de carbono.
Enzima que cataliza la hidrólisis de la ADENOSINA a INOSINA con la eliminación de AMONÍACO.
Un proceso de mutación programada por el cual se introducen cambios a la secuencia de nucleótidos del ADN de genes de inmunoglobulina durante el desarrollo.
Catalizan la hidrólisis de nucleósidos con la eliminación de amoniaco.
Reordenamiento génico del linfocito B que conduce a una sustitución del tipo de región constante de cadena pesada que se expresa. Esto permite que la respuesta efectora cambie mientras que la especificidad de unión del antígeno (región variable) se mantiene igual. La mayoría de los cambios de clase ocurre por un evento de recombinación del ADN, pero también puede tener lugar a nivel del procesamiento del ARN.
Una enzima que cataliza la desaminación de CITOSINA resultando en la formación de URACILO. También puede actuar en 5-metilcitosina para formar TIMIDINA.
Inhibidor del metabolismo de los nucleótidos.
Enzima que cataliza la desaminación de AMP a IMP. EC3.5.4.6.
Eliminación de un grupo amino (NH2) de un compuesto químico.
Enzima que cataliza la desaminación hidrolítica de ácido desocitidílico a ácido desoxiuridílico y amonio. Juega un papel importante en la regulación del conjunto de desoxinucleótidos en organismos superiores. La enzima también actúa sobre algunos ácidos desoxicitidílicos 5-substituídos. EC 3.5.4.12.
Fármacos que inhiben la actividad de la ADENOSINA DEAMINASA.
Sitio localizado en los INTRONES en el extremo 5' de cada segmento de la región constante del gen de la inmunoglobulina de cadena pesada, donde se produce la recombinación (o reordenamiento) durante el CAMBIO DE CLASE DE INMUNOGLOBULINA. Las regiones de cambio de las Ig se encuentran en genes que codifican las cinco clases (INMUNOGLOBULINAS ISOTIPOS) de las CADENAS PESADAS DE INMUNOGLOBULINA.
Proceso que cambia la secuencia de nucleótidos del ARNm a partir de aquella del molde de ADN que lo codifica. Algunas de las clases principales de edición de ARN son las siguientes: 1) conversión de la citosina a uracil en el ARNm, 2) adición de un número variable de guaninas en sitios predeterminados y 3) la adición y deleción de uracilos, modelados por ARNs guías (ARN GUIA).
Citidina (dihidrógeno fosfato). Nucleótido citosina que contiene un grupo fosfato esterificado a la molécula de azúcar en la posición 2', 3' o 5'.
Células linfoides relacionadas con la inmunidad humoral. Son células de vida corta semejantes a los linfocitos derivados de la bursa de las aves en su producción de inmunoglobulinas al ser estimuladas adecuadamente.
Enzimas que catalizan la rotura de enlaces peptídicos y otros enlaces similares a éteres, liberando un grupo amino y su correspondiente ácido carboxílico, típicamente involucradas en el metabolismo de aminoácidos y otras biomoléculas.
Cataliza la hidrólisis de nucleótidos con la eliminación de amonio.
Enzima que cataliza la desaminación de la guanina para formar xantina. EC3.5.4.3.
Proteínas codificadas por los GENES VIF del VIRUS DE LA INMUNODEFICIENCIA HUMANA.
Centro activo de un folículo linfoide en el tejido linfoide secundario donde los LINFOCITOS B son estimulados por antígenos y por las células T auxiliares (LINFOCITOS T, AUXILIARES-INDUCTORES) para generar células de memoria.
Síndrome poco frecuente de inmunodeficiencia hereditaria caracterizado por concentraciones normales o elevadas de INMUNOGLOBULINA M y ausencia de INMUNOGLOBULINA G, INMUNOGLOBULINA A e INMUNOGLOBULINA E. Produce una intensa susceptibilidad a las INFECCIONES BACTERIANAS e incremento de la susceptibilidad a las INFECCIONES OPORTUNISTAS. Hay varios subtipos de síndrome de inmunodeficiencia e hiper-IgM, dependiendo de la localización de la mutación genética.
Enzima que cataliza reversiblemente la fosforilación de desoxicitidina con la formación de nucleósido difosfato y desoxicitidina monofosfato. La citosina arabinósida también puede actuar como aceptor. Todos los nucleósidos trifosfatos naturales, excepto la desoxicitidina trifosfato pueden actuar como donadores. La enzima es inducida por algunos virus, particularmente el virus del herpes simplex (HERPESVIRUS HOMINI). EC 2.7.1.74.
Proteínas accesorias codificadas por retrovirus que desempeñan una función esencial en la REPLICACIÓN VÍRICA. Se encuentran en el citoplasma de las células huésped y se asocian a diversas proteínas de las células huésped. Vif es la abreviatura de "virion infectivity factor", factor de infectividad del virión.
Genes y segmentos de genes que codifican las CADENAS PESADAS DE LAS INMUNOGLOBULINAS. Los segmentos de genes de las cadenas pesadas se denominan con los símbolos V (variable), D (diversidad), J (unión) y C (constante).
Pirimidinas con una RIBOSA que, tras fosforilarse, se convierten en NUCLEÓTIDOS DE PIRIMIDINA.
Uridina es una nucleósido pirimidina, un componente fundamental de ARN y fuente de energía y estructura para células vivas.
Descripciones de secuencias específicas de aminoácidos, carbohidratos o nucleótidos que han aparecido en lpublicaciones y/o están incluidas y actualizadas en bancos de datos como el GENBANK, el Laboratorio Europeo de Biología Molecular (EMBL), la Fundación Nacional de Investigación Biomédica (NBRF) u otros archivos de secuencias.
Enzima que cataliza la tetrapolimerización del PORFOBILINÓGENO monopirrólico a hidroximetilbilano, un precursor del uroporfirinógeno (UROPORFIRINÓGENOS), en varios pasos distintos. Es la tercera enzima de la vía biosintética de 8 enzimas del HEME. En humanos, la deficiencia de esta enzima codificada por el gen HMBS (o PBGD) da lugar a un tipo de porfiria neurológica (PORFIRIA AGUDA INTERMITENTE). Esta enzima fue clasificada anteriormente como EC 4.3.1.8.
Citidina 5'-(tetrahidrógeno trifosfato). Nucleótido de citosina que contiene tres grupos fosfato esterificados a la molécula de azúcar.
Un nucleótido de citosina es una unidad fundamental de ADN o ARN, que consta de un azúcar desoxirribosa (en ADN) o ribosa (en ARN), un grupo fosfato y la base nitrogenada citosina.
Bases de purina o pirimidina unidas a una ribosa o desoxirribosa.
Secuencia de PURINAS y PIRIMIDINAS de ácidos nucléicos y polinucleótidos. También se le llama secuencia de nucleótidos.
Análogo de nucleótido trifosfato que es la forma biológicamente activa de la CITARABINA. Inhibe la síntesis de ADN en el núcleo.
Desoxicitidina es un nucleósido formado por la desoxirribosa unida a la citosina, encontrado en el ADN y jugando un rol crucial en su síntesis.
Cualquier cambio detectable y heredable en el material genético que cause un cambio en el GENOTIPO y que se transmite a las células hijas y a las generaciones sucesivas.
Genes y segmentos de genes que codifican las CADENAS LIGERAS DE LAS INMUNOGLOBULINAS. Los segmentos de genes de las cadenas ligeras se denominan V (variable), J (unión) y C (constante).
Las cadenas polipeptídicas mas largas de las inmunoglobulinas. Contienen 450 a 600 residuos de aminoácidos por cadena y tienen pesos moleculares de 51-72 kDa.
Genes que codifican las subunidades diferentes de las INMUNOGLOBULINAS, por ejemplo los GENES DE LAS CADENAS LIGERAS DE LAS INMUNOGLOBULINAS y los GENES DE LAS CADENAS PESADAS DE LAS INMUNOGLOBULINAS. Estos genes están presente como segmentos en las células germinales. Los genes completos se forman cuando los segmentos son barajados y reunidos (REORDENAMIENTO GÉNICO DE LINFOCITO B) durante la maduración de los LINFOCITOS B. Los segmentos génicos de los genes germinales de cadena ligera y pesada se simbolizan por V (variable), J (de joining, en inglés o unidos)y C (constante). Los genes germinales de cadena pesada tienen un segmento adicional D (diversidad).
Producción de nuevos ordenamientos del ADN por varios mecanismos tales como variación y segregación, INTERCAMBIO GENÉTICO, CONVERSIÓN GÉNICA, TRANSFORMACIÓN GENÉTICA, CONJUGACIÓN GENÉTICA, TRANSDUCCIÓN GENÉTICA o infección mixta por virus.
Enzima que cataliza la HIDRÓLISIS del enlace N-glicosídico entre el esqueleto de azúcares y fosfatos y el residuo URACILO durante la síntesis de ADN.
El éster del diacilglicerol con el terminal fosfato de la citidina difosfato. Sirve como intermediario en la biosíntesis de fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina en bacterias.
Antimetabolitos útiles en la quimioterapia del cáncer.
Análogo del nucleósido pirimidínico que se usa fundamentalmente en el tratamiento de la leucemia, especialmente de la leucemia aguda no linfoblástica. La citarabina es un agente antimetabolito antineoplásico que inhibe la síntesis de ADN. Sus acciones son específicas para la fase S del ciclo celular. Tiene también propiedades antivirales e inmunosupresoras. (Traducción libre del original: Martindale, The Extra Pharmacopoeia, 30th ed, p472)
Interrupciones en la columna de azucar-fosfato del ADN.
Citidina 5'-(trihidrógeno difosfato). Nucleótido citosina que contiene dos grupos fosfato esterificados a la molécula de azúcar. Sinónimos: CRPP; citidina pirofosfato.
Enzimas que catalizan la ruptura de un enlace carbono-carbono por otros medios ajenos a la hidrólisis o la oxidación. Esta subclase contiene también a las DESCARBOXILASAS, las ALDEIDO-LIASAS y las OXO-ACIDO-LIASAS. EC 4.1.
Potente inhibidor de la ADENOSINA DESAMINASA. Este fármaco induce APOPTOSIS de LINFOCITOS y se utiliza para tratamiento de muchas enfermedades malignas linfoproliferativas, particularmente la LEUCEMIA DE CÉLULAS PILOSAS. También crea sinergia con algunos otros agentes antineoplásicos y tiene actividad inmunosupresora.
Reordenamiento organizado de regiones génicas variables del linfocito B que codifican las CADENAS DE INMUNOGLOBULINAS, contribuyendo de ese modo a la diversidad de anticuerpos. Tiene lugar durante la diferenciación de los LINFOCITOS B INMADUROS.
Cultivos celulares establecidos que tienen el potencial de multiplicarse indefinidamente.
Un componente de ácido nucleico, específicamente una base nitrogenada pirimidínica presente en ARN pero no en ADN. (Fuente: Stedman's Medical Dictionary)
Proteína con fosfato de piridoxal que cataliza la desaminación de la TREONINA a 2-cetobutirato y AMONIACO. El papel de esta enzima puede ser biosintético o biodegradativo. En la primera función, aporta el 2-cetobutirato requerido para la biosíntesis de ISOLEUCINA, mientras que en la segunda sólo interviene en la degradación de la treonina para proporcionar energía. esta enzima fue listada anteriormente en EC 4.2.1.16.
El orden de los aminoácidos tal y como se presentan en una cadena polipeptídica. Se le conoce como la estructura primaria de las proteínas. Es de fundamental importancia para determinar la CONFORMACION PROTÉICA.
Donador de colina en la biosíntesis de fosfoglicéridos que contienen colina.
Un nucleósido que está compuesto de ADENINA y RIBOSA. Derivados de adenosina o la adenosina juegan un papel biológico muy importante además de ser componentes de ADN y ARN. La misma adenosina es un neurotransmisor.
Aquella región de la molécula de inmunoglobulina que varía en su secuencia y composición de aminoácidos que constituye el sitio de enlace para el antígeno específico. Esta ubicada en el terminal N del fragmento Fab de la inmunoglobulina. Incluye regiones hipervariables (REGIONES DETERMINANTES DE COMPLEMENTARIEDAD) y regiones marco.
Un análogo fluorado de la citosina que es utilizado como agente antifúngico.
Polímero de desoxirribonucleótidos que es el material genético primario de todas las células. Los organismos eucarióticos y procarióticos contienen normalmente ADN en forma de doble cadena, aunque en varios procesos biológicos importantes participan transitoriamente regiones de una sola cadena. El ADN, que consiste de un esqueleto de poliazúcar-fosfato posee proyecciones de purinas (adenina y guanina) y pirimidinas (timina y citosina), forma una doble hélice que se mantiene unida por puentes de hidrógeno entre estas purinas y pirimidinas (adenina a timina y guanina a citosina).
Fenómeno de la inmensa variabilidad que caracteriza a los ANTICUERPOS y que permite que el SISTEMA INMUNOLÓGICO reaccione específicamente contra un número esencialmente ilimitado de tipos de ANTÍGENOS con los que se encuentra. La diversidad de anticuerpos es explicada por tres teorías principales: 1) La Teoría Germinal, que sostiene que cada célula productora de anticuerpos contiene los genes que codifican todas las especificidades de anticuerpos posibles, pero solamente expresan la única estimulada por el antígeno; 2) la Teoría de la Mutación Somática, que sostiene que las células productoras de anticuerpos contienen solo unos cuantos genes, que producen diversidad de anticuerpos por mutación; y 3) la Teoría del Reordenamiento Génico, que sostiene que la diversidad de anticuerpos es generada por el reordenamiento de segmentos génicos de una región variable durante la diferenciación de las CÉLULAS PRODUCTORAS DE ANTICUERPOS.
Especie típica de LENTIVIRUS y agente etiológico del SIDA. Se caracteriza por su efecto citopático y afinidad por el linfocito T4.
Especie de BACILOS GRAMNEGATIVOS ANEROBIOS FACULTATIVOS que suelen encontrarse en la parte distal del intestino de los animales de sangre caliente. Por lo general no son patógenos, pero algunas cepas producen DIARREA e infecciones piógenas. Las cepas patógenos (viriotipos) se clasifican según sus mecanismos patógenos específicos, como toxinas (ESCHERICHIA COLI ENTEROTOXÍGENA).
Nucleosido de purina, hipoxantina unida por su nitrógeno N9 al carbono C1 de la ribosa. Es un intermediario en la degradación de las purinas y los nucleósidos de purina a ácido úrico, y en las vías de rescate de las prurinas. También está presente en el anticodón de ciertas moléculas de ARN de transferencia. (Dorland, 28a ed)
Molécula de adenosina que puede sustituirse en cualquier posición, pero que no posee un grupo hidroxilo en la parte de ribosa de la molécula.
Secuencias de ARN que funcionan como molde para la síntesis de proteínas. Los ARNm bacterianos generalmente son transcriptos primarios ya que no requieren de procesamiento post-transcripcional. Los ARNm eucarioticos se sintetizan en el núcleo y deben exportarse hacia el citoplasma para la traducción. La mayoría de los ARNm de eucariotes tienen una secuencia de ácido poliadenílico en el extremo 3', conocida como el extremo poli(A). La función de este extremo no se conoce con exactitud, pero puede jugar un papel en la exportación del ARNm maduro desdel el núcleo así como ayuda a estabilizar algunas moléculas de ARNm al retardar su degradación en el citoplasma.
Nucléosido en el que la base púrica o pirimídica se ha combinado con ribosa. (Dorland, 28a ed)
La biosíntesis del ADN realizado sobre una plantilla de ARN.
Cadena única de desoxirribonucleótidos que se encuentra en algunas bacterias y virus. Usualmente existe como un círculo covalentemente cerrado.
Un azúcar nucleósido monofosfato que dona ácido N-acetilneuraminico al azúcar terminal de un gangliósido o una glicoproteína.
Una base pirimidínica que es una unidad fundamental de los ácidos nucleicos.
La tasa de la dinámica en los sistemas físicos o químicos.
Principales proteínas estructurales de LIPOPROTEÍNAS ricas en triacilglicerol. Hay dos formas, la apolipoproteína B-100 y la apolipoproteína B-48, ambas derivadas de un único gen. La ApoB-100 expresada en el hígado ocurre en lipoproteínas de baja densidad (LIPOPROTEÍNAS LDL; LIPOPROTEÍNAS VLDL). La ApoB-48 expresada en el intestino ocurre en QUILOMICRONES. Son importantes en la biosíntesis, el transporte, y en el metabolismo de lipoproteínas ricas en triacilglicerol. Los niveles plasmáticos de Apo-B son altos en pacientes ateroscleróticos pero no detectables en ABETALIPOPROTEINEMIA.
Una clasificación de los linfocitos B que se basa en diferencias estructurales o funcionales de las poblaciones de células.
Biosíntesis del ARN dirigida por un patrón de ADN. La biosíntesis del ADN a partir del modelo de ARN se llama TRANSCRIPCIÓN REVERSA.
Secuencias altamente repetidas, de 6K-8K pares de bases en longitud, que contienen promotores de la ARN polimerasa II. También tienen un marco de lectura abierta relacionado con la transcriptasa reversa de los retrovirus, pero no contienen largas repeticiones terminales (LRT). Las copias de la familia LINE 1 (L1) forman alrededor de 15.
Células no hematopoyéticas que presentan abundantes prolongaciones dendríticas y que se encuentran en los folículos primarios y secundarios del tejido linfoide (áreas de células B). Son distintas de las CÉLULAS DENDRÍTICAS asociadas con las células T (LINFOCITOS T). Las células dendríticas foliculares derivan de CÉLULAS MADRE MESENQUIMATOSAS y son negativas para los antígenos MHC II y no procesan ni presentan los antígenos como las células dendríticas convencionales. En lugar de ello, tienen RECEPTORES FC y RECEPTORES C3b, que unen el antígeno en forma de complejos antígeno-anticuerpo (COMPLEJO ANTÍGENO-ANTICUERPO) que permanecen en la superficie celular durante largos periodos para el reconocimiento por las celulas B (LINFOCITOS B).
Proteínas que mantienen la inactividad de la transcripción de GENES específicos u OPERONES. Las clásicas proteínas represoras son proteínas de unión a ADN que normalmente están vinculados a la REGIÓN OPERADORA de un operon, o las SEQUENCIAS DE POTENCIADOR de un gen hasta que ocurre una señal que causa su liberación.
Subunidad múltiple de proteinas con función en la INMUNIDAD. Son producidas por los LINFOCITOS B desde los GENES DE INMUNOGLOBULINAS. Están compuestas de dos cadenas pesadas (CADENAS PESADAS DE INMUNOGLOBULINA) y dos ligeras (CADENAS LIGERAS DE INMUNOGLOBULINA), con cadenas de polipéptidos complementarias adicionales, dependiendo de sus isoformas. Las isoformas incluyen formas monoméricas y poliméricas y formas transmembrana (RECEPTORES DEL ANTÍGENO DE LA CÉLULA B)o formas secretadas (ANTICUERPOS). Según la secuencia de aminoácidos de sus cadenas pesadas se dividen en cinco clases (INMUNOGLOBULINA A, INMUNOGLOBULINA D, INMUNOGLOBULINA E, INMUNOGLOBULINA G e INMUNOGLOBULINA M) y varias subclases.
Enzimas que catalizan la formación de un doble enlace carbono-carbono mediante la eliminación de AMONÍACO. EC 4.3.1.
Propiedad característica de la actividad enzimática con relación a la clase de sustrato sobre el cual la enzima o molécula catalítica actúa.
Clase de inmunoglobulina que lleva cadenas mu (CADENAS MU DE INMUNOGLOBULINA). La IgM puede fijar las PROTEINAS DEL SISTEMA COMPLEMENTO. La designación IgM se escogió por su alto peso molecular y originalmente se llamaba macroglobulina.
Interrupciones en la columna azucar-fosfato del ADN, que afectan a cada una de las cadenas y al mismo nivel.
Células que se propagan in vitro en un medio de cultivo especial para su crecimiento. Las células de cultivo se utilizan, entre otros, para estudiar el desarrollo, y los procesos metabólicos, fisiológicos y genéticos.
Polinucleótido constituido esencialmente por cadenas, con un esqueleto que se repite, de unidades de fosfato y ribosa al cual se unen bases nitrogenadas. El ARN es único entre las macromoléculas biológicas pues puede codificar información genética, servir como abundante componente estructural de las células, y también posee actividad catalítica.
Combinación de dos o más aminoácidos o secuencias de bases de un organismo u organismos de manera que quedan alineadas las áreas de las secuencias que comparten propiedades comunes. El grado de correlación u homología entre las secuencias se pronostica por medios computarizados o basados estadísticamente en los pesos asignados a los elementos alineados entre las secuencias. Ésto a su vez puede servir como un indicador potencial de la correlación genética entre organismos.
Ratones silvestres cruzados endogámicamente para obtener cientos de cepas en las que los hermanos son genéticamente idénticos y consanguíneos, que tienen una línea isogénica C57BL.
Variación de la técnica PCR en la que el cADN se hace del ARN mediante transcripción inversa. El cADN resultante se amplifica usando los protocolos PCR estándares.
PIRIDOXAL-fosfato que contiene una enzima que cataliza la deshidratación y desaminación de la L-Serina para formar piruvato. Esa enzima fue listada anteriormente en EC 4.2.1.13.
Desoxicitidina (dihidrógeno fosfato). Nucleótido de desoxicitosina que contiene un grupo fosfato esterificado a una molécula de desoxirribosa en las posiciones 2'-,3'- o 5.
Miembro de la superfamilia de los factores de necrosis tumoral que se encuentra en los MACRÓFAGOS, CÉLULAS DENDRÍTICAS y LINFOCITOS T. Se da como proteína transmembranaria que puede ser desdoblada para liberar una forma segregada que se une de modo específico a la PROTEÍNA ACTIVADORA TRANSMEMBRANA E INTERACTORA CAML y al ANTÍGENO DE MADURACIÓN DE LAS CÉLULAS B.
Pirimidinas con RIBOSA y fosfato que, tras polimerizarse, se converten en ADN y ARN.
Proceso mediante el cual las sustancias, ya sean endógenas o exógenas, se unen a proteínas, péptidos, enzimas, precursores de proteínas o compuestos relacionados. Las mediciones específicas de unión de proteína frecuentemente se utilizan en los ensayos para valoraciones diagnósticas.
Clase de ratones en los que ciertos GENES de sus GENOMAS han sido alterados o "noqueados". Para producir noqueados, utilizando la tecnología del ADN RECOMBINANTE, se altera la secuencia normal de ADN del gen estudiado, para prevenir la sintesis de un producto génico normal. Las células en las que esta alteración del ADN tiene éxito se inyectan en el EMBRIÓN del ratón, produciendo ratones quiméricos. Estos ratones se aparean para producir una cepa en la que todas las células del ratón contienen el gen alterado. Los ratones noqueados se utilizan como MODELOS DE ANIMAL EXPERIMENTAL para enfermedades (MODELOS ANIMALES DE ENFERMEDAD)y para clarificar las funciones de los genes.
Un análogo de la pirimidina que inhibe la ADN metiltransferasa, afectando la metilación del ADN. Es también un antimetabolito de la citidina, incorporada principalmente en el ARN. La azacitidina ha sido utilizada como antineoplásico.
Cualquiera de los procesos mediante los cuales los factores nucleares, citoplasmáticos o intercelulares influyen sobre el control diferencial de la acción del gen en la síntesis de las enzimas.
Nivel de la estructura proteica en el cual las combinaciones de estructuras secundarias de proteína (alfa hélices, regiones lazo y motivos) están empacadas juntas en formas plegadas que se denominan dominios. Los puentes disulfuro entre cisteínas de dos partes diferentes de la cadena polipeptídica junto con otras interacciones entre cadenas desempeñan un rol en la formación y estabilización de la estructura terciaria. Las pequeñas proteínas generalmente consisten de un dominio único, pero las proteínas mayores pueden contener una cantidad de dominios conectados por segmentos de cadena polipeptídica que no tienen estructura secundaria.
Identificación bioquímica de cambios mutacionales en una secuencia de nucleótidos.
Incremento en el ritmo de síntesis de una enzima debido a la presencia de un inductor que actúa desreprimiendo el gen responsable de la síntesis de la enzima.
Segregación asimétrica de los genes durante la replicación que conduce a la producción de cadenas recombinantes no recíprocas y la aparente conversión de un alelo en otro. Por tanto los productos meióticos de un individuo Aa pueden ser AAAa o aaaA en lugar de AAaa o sea que el alelo A se ha convertido en el alelo a o viceversa.
Tipo de aberración cromosómica que se caracteriza por ROTURA CROMOSÓMICA y transferencia de la porción fragmentada a otro lugar, a menudo a un cromosoma diferente.